与C3植物相比，C4植物具有更高的光合效率、氮素和水分利用效率，以及更强的抗逆境适应能力。利用遗传工程手段，将C4代谢途径整合进C3作物，有望大幅提高作物光合作用效率和产量(Hibberd et al., 2008)，是新一轮农业绿色革命的突破口之一。

然而，C3和C4植物在叶片解剖结构和生化代谢途径等多个方面存在明显差异。仅仅在最近三四千万年中，为了适应地球气候和生态环境的变化，C4光合代谢途径平行演化和独立起源了六十余次，分布于被子植物至少18个植物科中。目前有关从祖先C3形态向C4演化和转变的遗传机制仍不清楚。大莎草（Eleocharis vivipara）是一种莎草科无叶、两栖植物，具有多种显著的环境适应性特征，而最为奇特的是其在水下使用C3光合代谢途径，而在陆地上使用C4类型(Chen et al., 2011; Ueno et al., 1988)，是阐明C4光合作用进化发育和遗传调控机制较为独特的研究对象。但目前因基因组数据的匮乏而阻碍了其光合作用转变能力和适应机制的研究。

近日，中国农业科学院深圳农业基因组研究所（岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心，以下简称“基因组所”）程时锋团队在《植物学报（Journal of Integrative Plant Biology）》上在线发表了题为“The Genome of Eleocharis vivipara Elucidates the Genetics of C3-C4 Photosynthetic Plasticity and Karyotype Evolution in the Cyperaceae”的研究论文，该研究首次完成了大莎草染色体级别基因组组装和注释，并通过比较和进化基因组学研究，为大莎草植物C3-C4光合作用转换机制提供了重要见解(图1)。

图1 | 大莎草水生C3和陆生C4光合作用转换模式图。

研究发现，大莎草基因组大小约为965 Mb，是一个四倍体，染色体数目为2n = 4x = 20（图2），有38,769个蛋白编码基因。在3000万年前，大莎草与近缘物种油莎草（Cyperus esculentus）分化后，又在~350万年前经历了一次近期的全基因组复制事件。与大莎草相比，其多个近缘物种经历了频繁的染色体融合和断裂事件。而大莎草与其近缘物种的全着丝粒，则有利于维持其重排后的染色体稳定性，并促进物种形成，从而在一定程度上解释了莎草科物种多样性丰富、适应能力强、数量多（~5400种）、染色体数目可塑性强（n = 2 - 113）和倍性丰富的原因。

图2 | 莎草科核型演化和大莎草C3-C4光合可塑性分子机制。

将大莎草从水生移栽到陆生实验显示，其茎秆经历了干枯、再生和稳健生长发育过程（图2）。再生过程中，茎秆能够形成典型的特征性花环结构这一C4植物叶片独有的解剖结构。基因共表达调控网络分析发现，在陆生茎秆中，C4核心通路基因表达增强，与驱动C4演化或转变的光呼吸通路、干旱缺水和脱落酸响应等相关基因以及与光合效率提高的花环结构优化、叶绿素合成、光捕获和碳固定等基因显著富集，表明这些基因在由C3转换至C4光合类型过程中发挥了重要作用。研究还发现，大莎草中存在混合型NAD-ME和PCKC4亚型，其可在多种光照条件下维持较高光合效率，且该亚型由A亚基因组主导和B亚基因组辅助。此外，系统分子进化结果显示，虽然其C4光合作用出现早于全基因组复制事件，但复制后显著的基因扩张及新功能化有利于增强其光捕获和光合效率等能力。

大莎草的这种奇特的光合作用可塑性能力，与仅使用C3类型的水稻和C4类型的玉米等其他物种形成鲜明对比。除大莎草外，这种C3和C4光合作用在单个个体的不同器官或生命周期的不同阶段同时发生事件，目前仅发现于禾本科和藜科内的少数其他植物 (Keeley, 1998; Pyankov et al., 2000)。这种在单个物种和单个遗传背景下可进行不同光合作用类型转换的现象，表明该C4光合作用的发生受到复杂的表观遗传等因素调控。

本研究不仅为此类可塑型光合作用植物提供了首个高质量参考基因组，为富含C3-C4中间表型材料（如黄顶菊和百簕花等）提供了宝贵补充，更为深入理解C3向C4光合作用转变的进化发育和遗传调控研究提供了重要线索，为未来作物改良和育种工作提供了新的思路。

基因组所博士后刘红兵、博士生赵航、硕士生张燕文、科研助理黎秀丽和中国科学院植物研究所助理研究员左毅为论文共同第一作者，基因组所程时锋研究员与美国密歇根州立大学博士后Matt Stata为共同通讯作者。基因组所为该论文第一单位，中国农业科学院生物技术研究所路铁刚研究员、中国科学院植物研究所王雷研究员和加拿大多伦多大学Rowan Sage教授对该研究提供了重要指导。本研究得到国家重点研发计划和国家自然科学基金等项目的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.13765

文章引用：

Chen, T., Ye, R., Fan, X., Li, X., and Lin, Y. (2011). Identification of C4 photosynthesis metabolism and regulatory-associated genes in Eleocharis vivipara by SSH. Photosynthesis Research 108: 157-170.

Hibberd, J.M., Sheehy, J.E., and Langdale, J.A. (2008). Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice—rationale and feasibility. Current Opinion in Plant Biology 11: 228-231.

Keeley, J.E. (1998). C4 photosynthetic modifications in the evolutionary transition from land to water in aquatic grasses. Oecologia 116: 85-97.

Pyankov, V.I., Voznesenskaya, E.V., Kuz'min, A.N., Ku, M.S.B., Ganko, E., Franceschi, V.R., Black, C.C., and Edwards, G.E. (2000). Occurrence of C3 and C4 photosynthesis in cotyledons and leaves of Salsola species (Chenopodiaceae). Photosynthesis Research 63: 69-84.

Ueno, O., Samejima, M., Muto, S., and Miyachi, S. (1988). Photosynthetic characteristics of an amphibious plant, Eleocharis vivipara: Expression of C4 and C3 modes in contrasting environments. Proceedings of the National Academy of Sciences 85: 6733-6737.