生命起源于海洋。从地球诞生，到海洋出现，再到出现原核生命、真核生命，经历了数十亿年的漫长进化。远古海洋中的绿藻，是如何登上陆地并演化成陆地上千姿百态的植物群落的？长期以来一直是科学界研究的焦点。

　　中国农业科学院基因组所合成生物学中心程时锋团队联合德国、加拿大、俄罗斯与深圳华大基因的科学家发布一项重大成果，联合团队发现了两个最新单细胞绿藻的基因组，揭示了其与陆地植物共同祖先在5亿年前突破了干旱适应成功登陆的分子机制。该成果《Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution》（《陆地双星绿藻基因组揭示植物祖先陆地化进化机制》）于北京时间11月15日零时在线发表在国际权威期刊《细胞》上。

　　海洋生物的“登陆”之谜

　　约15亿年前，当陆地上还不存在任何生命的时候，海洋中出现了可以进行光合作用的真核生命。此后的数亿年里，原始的藻类在海洋中大量形成。任何生命都有进化、发展的本能，大约5-6亿年前，生活在海洋中的藻类开始蠢蠢欲动，向陆地进发，这就是植物陆地化事件。

　　这是一个漫长而复杂的演化过程，原本生活在水中的藻类，如何适应土壤生存，怎么获取水分、养分，这些现在看起来好像很容易达成的能力，在数亿年前，是生命体进化过程中无法逾越的巨大鸿沟。

　　在潮起潮落、沧海桑田的跌宕变迁中，地球上的地理环境发生了巨大改变，江河湖泊、河床、近海泥沼、水坑等开始出现，许多地方的咸水慢慢演变成淡水。与此同时，藻类开始与土壤细菌混合互作，并发展出新的营养获取方式，这些藻类又经过了数亿年的演变，进化出了维管植物、裸子植物、被子植物，并最终形成我们今天看到的千姿百态的陆生植物群。

　　植物陆地化事件深刻地改变了整个地球的生态系统，是地球表面“变绿”和多样性爆发的起点。它们为高等生命，包括人类自己，提供了包括氧气在内的、食品、营养和天然药物等必需的生存和发展的基础。

　　值得一提的是，在过去几十亿年的生命演化过程中，有多个类群的光合真核生物都曾突破干旱适应，成功地登上陆地。但科学家们发现，几乎所有的化石与分子证据均表明，现存陆地植物的起源来源于一次单一登陆事件。也就是说，只有一种类似藻类的生命才是陆地植物的共同祖先。而其他的藻类虽然也陆陆续续成功登陆并生存下去，比如我们现在看到的硅藻、蓝藻等，但是它们缺乏了进一步向更高等形态进化的能力，因此不是陆地植物的共同祖先。

　　全世界的植物分类学家和进化学家们都在不同地区做过不同程度的研究，他们分析过最简单原始的基部陆地植物，如藓、苔、角苔类植物，因为这些植物生活在水与陆地接壤或是潮湿的地方，最接近数亿年前藻类登陆的情境。

　　在此基础上，科学家们最终将答案锁定在轮藻目、鞘毛藻目，以及形态简单得多的双星藻纲中。

　　A为Charophyceae（轮藻）, B为Coleochaetophyceae（鞘毛藻），C为Zygnematophyceae（双星藻），D为Liverworts（苔类）。

　　这三个类目的藻类，究竟谁才是陆地植物共同的祖先？

　　对于这个问题，科学界一直没有停止过争论，大家各有各的道理也各有各的证据。

　　“当我们无法将正确的物种定位到正确的系统发育树上时，很多生物学和进化问题就无法很好地回答。”程时锋说，弄清楚发生在5亿年前的植物祖先陆地化的分子机制，是一件很困难却很有趣的事情。

　　不起眼的“逆袭者”

　　2015年，程时锋团队从德国科隆大学藻种中心获取了双星藻纲（Zygnematophyceae）中的两个物种(Spirogloea muscicola 和 Mesotaenium endlicherianum)，在深圳华大基因进行了“身份识别”，于2016年底正式获得基因组序列等基础数据。从此，藏在这两个物种基因里长达十多亿年的秘密，终于逐渐呈现在科学家的眼前，一部藻类登陆漫长进化史初现端倪。

　　科学家们通过系统分类与比较进化基因组学研究，证实了其中之一的绿藻（Spirogloea muscicola）（尚无中英文译名），居然是属于一个全新的物种，并且它是双星藻纲最早分化出来的最接近陆地植物共同祖先的基部物种。

　　这一结论令人惊讶：这意味着，在该成果发表之前，人们一直不知道陆地植物真正祖先的基因组长啥样。更为意外的是，双星藻纲的大多数物种是以单细胞或简单的丝状形式存在，这也就解释了，为什么之前在植物共同祖先上科学界有着很多的争议，因为很多科学家们倾向于把更像高等陆地植物的复杂苔藓或轮藻或鞘毛藻当成其陆地植物可能祖先，而忽略了这个外形结构相对简单的双星藻纲。显然，在事实面前，这个最不起眼的种类最终成为“逆袭者”。

　　团队进一步发现，与其他分支的绿藻相比，双星藻纲基因组有更多的与抗逆、抗干旱、抗强紫外线等相关的转录因子，与陆地植物共享着大量之前被认为是陆地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、与细菌/真菌共生等，其细胞壁的结构也更接近于陆地植物。

　　“这表明，在登陆之前，双星藻纲祖先的基因组和遗传代谢已经有了相当的基因组创新，获得了大量的新基因或家族扩增，为适应陆生生活早已做好了遗传物质准备。”程时锋说。

　　Spirogloea发生了近期的一次全基因组复制事件。

　　另外一个让科学家们感到意外的发现是，团队在Spirogloea muscicola基因组中检测到了一次显著的近期全基因组三倍化事件。

　　“基因或全基因组复制是生命由简单到复杂演化的一个重要动力之一，但是这种现象在藻类中极其少见。” 程时锋说。此次团队捕捉到的这个多倍化信号，是近期发生的，但也暗示了Spirogloea这个门类可能从来就拥有着这种多倍化的能力，是促使其陆地化的重要影响因素。然而，登陆之前的古老多倍化事件是否发生？依然需要进一步的研究。

　　从细菌中“借来”的基因

　　绝大多数情况下，基因是垂直传递的，即父辈传给子辈，水平之间的基因极难传递，就好比植物的基因怎样也无法传递到动物体内。

　　而在此次研究中，科学家们发现，此次测序的两个双星藻基因组的祖先居然从土壤细菌中“偷”或“借”来了两个关键基因：GRAS和PYL，这是陆地植物祖先适应陆地生境的关键分子信号。

　　图为祖先陆地植物从土壤细菌中“偷来”的关键基因：GRAS和PYL。

　　其中，GRAS是植物研究中的“明星基因”之一，它非常的“多才多艺”，与植物生长、发育和抗逆等很多重要代谢途径相关。GRAS家族里面NSP1、NSP2、RAM1等亚家族是调控菌枝丛根、结瘤共生固氮等植物生理生态过程非常重要的转录因子。

　　而PYL基因则是脱落酸ABA遗传通路中重要的受体因子。

　　这些基因和功能之前一直被科学界认为只有陆地植物才特有。

　　团队第一次在该研究中将其“祖先的根”追溯到了双星藻纲的两个基因组上，并证明其起源于一次从土壤细菌中来的水平基因转移事件（HGT）。而且，通过分子系统进化分析，发现该HGT事件发生的时间约为5.8亿年前，正好与植物陆地化的化石时间吻合。

　　HGT事件是一个长期具有争议性的话题，很多研究认为该现象只存在于原核生命中（如细菌之间），从细菌到高等真核生物的HGT事件极其罕见，且一般由于年代久远，很难证实。近些年，陆陆续续有报道发生在高等植物中的HGT事件，如来自康奈尔大学的Fay-wei Li利用1KP项目数据证实了一个新发现的光感受器基因从角苔转移到蕨类的水平基因转移事件，为喜阴生活的蕨类赋予了极强的生态适应性。

　　此次，程时锋团队在高质量纯化样品和精细的序列分析的保障下，排除了细菌污染的可能，验证了基因组组装、注释、真核基因结构和表达的数据可靠性，最后通过大规模基因组比较系统发育树分析，利用不同数据矩阵、不同软件、不同算法和分子模型，均得到一致的暗示HGT事件的拓扑结构，证实了GRAS/PYL从细菌转移至双星藻钢与陆地植物共同祖先的HGT事件。

　　据推测，该HGT事件是陆地植物祖先获得功能与适应性上“历史性飞跃”的关键一步，为后来的5亿年中，绿色植物逐渐占领地球扮演了极其重要的角色。

　　“自然界中发生的“转基因”，或自发性的遗传工程事件，是存在的”，程时锋笑言道，“如果有时光机带着人们回到5亿多年前，或许是个不错的体验，我们还可以现场做一个转基因验证实验。”

　　但是，生命的演化是极其复杂的，有很多综合影响的因素。“重要的是，我们找到了系统比较进化基因组学这一个极其有效的基因发现手段，即便利用现存的有限物种和数据，也能帮助我们研究很多亿万年前的、深度同源或平行演化性状起源的分子规律，如C4光合作用或结瘤固氮的研究。进化比人类聪明太多，从大自然多样性的物种资源中获得启发，进行目标功能基因发现与挖掘，是如今农业育种家们需要重视的重要一步。”程时锋补充道。