近日，中国农业科学院深圳农业基因组研究所（岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心，以下简称基因组所）联合中国水稻研究所在《植物学报（Journal of Integrative Plant Biology）》上在线发表了题为“BTA2 regulates tiller angle and the shoot gravity response through controlling auxin content and distribution in rice”的研究论文，该研究基于超级泛基因组挖掘到水稻适宜密植基因BTA2，并揭示了其对水稻分蘖角度调控的新机制，过表达该基因可以在适度密植下增加产量。

中国水稻育种经历了三次革命，超级稻被誉为水稻的“第三次革命”。中国超级稻的成功得益于采用了理想株型塑造与杂种优势利用相结合的育种路线。分蘖角度作为水稻株型形态建成的关键决定因子，直接影响水稻的种植密度、群体光合效率和单位面积产量。水稻分蘖角度是受多基因控制的复杂农艺性状。目前克隆的分蘖角度基因还很少，调控网络尚不完善。

重力控制着植物的生长方向，植物的向重力性包括重力感知、信号转导、生长素不对称分布和弯曲生长4个步骤。经典的“生长素不对称分布”假说认为植物器官的弯曲生长是由于生长素不对称分布造成的。已有研究表明，茎基部的生长素含量和不对称分布调控水稻地上部重力反应和分蘖角度，但其涉及的分子机制仍未明晰。

团队通过正向遗传学方法筛选到一个水稻分蘖角度显著增大的突变体，进一步利用图位克隆、CRISPR/Cas9基因敲除、遗传互补和基因过表达等实验发现，BTA2的功能缺失引起水稻茎基部生长素含量显著下降及其不对称分布受损，进而减弱了地上部的向重力性（图1），从而导致突变体的分蘖角度明显增加。作者通过酵母双杂交、BiFC、Pull-down和Co-IP等实验证明生长素响应因子（AUXIN RESPONSE FACTOR7, ARF7）可与BTA2蛋白互作；二者参与调控水稻地上部的向重性反应和分蘖角度。

图1 BTA2通过微调茎基部生长素含量和不对称分布来调节地上部重力反应

此外，基于构建的水稻完整参考基因组（Shang et al., Molecular Plant, 2023）、水稻核心种质的超级泛基因组（Shang et al., Cell Research, 2022）和万份水稻变异图谱（Wang et al., 2023），对BTA2基因的单倍型分析发现，BTA2启动子区域在水稻驯化过程中受到人工选择，存在两种主要的单倍型BTA2(L)和BTA2(C)，其中单倍型BTA2(L)主要存在于籼稻，单倍型BTA2(C)主要存在于粳稻；qRT-PCR和启动子LUC活性分析结果表明，单倍型BTA2(L)的表达量显著低于单倍型BTA2(C)，导致具有BTA2(L)单倍型的籼稻品种拥有更大的分蘖角度（图2）。

图2 BTA2的单倍型分析及演化

进一步研究发现，在籼稻黄华占背景下过表达BTA2在适度密植条件下能够显著提高产量。该研究揭示了BTA2通过生长素调控重力响应和分蘖角度的分子机制（图3），为阐明水稻分蘖角度的分子调控通路和株型遗传改良提供了理论依据和基因资源。

图3 BTA2调控水稻分蘖角度的工作模型

中国水稻研究所冯跃副研究员、中国农业科学院深圳农业基因组研究所商连光研究员、中国水稻研究所杨窑龙副研究员为论文的共同通讯作者，中国水稻研究所已毕业联培博士生李振、已毕业博士生叶俊华和基因组所袁巧玲为论文并列第一作者。该研究得到了海南省自然科学基金、国家重点研发计划、中国农业科学院科技创新工程等项目的资助。该工作得到了基因组所、中国水稻研究所和崖州湾科技城超级计算平台的支持。

原文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.13726

参考文献：

1. Lianguang Shang, Wenchuang He, Tianyi Wang, Yingxue Yang, Qiang Xu, Xianjia Zhao, Longbo Yang, Hong Zhang, Xiaoxia Li, Yang Lv, Wu Chen, Shuo Cao, Xianmeng Wang, Bin Zhang, Xiangpei Liu, Xiaoman Yu, Huiying He, Hua Wei, Yue Leng, Chuanlin Shi, Mingliang Guo, Zhipeng Zhang, Bintao Zhang, Qiaoling Yuan, Hongge Qian, Xinglan Cao, Yan Cui, Qianqian Zhang, Xiaofan Dai, Congcong Liu, Longbiao Guo, Yongfeng Zhou, Xiaoming Zheng, Jue Ruan, Zhukuan Cheng, Weihua Pan, Qian Qian. A complete assembly of the rice Nipponbare reference genome. Molecular Plant, 2023, 16:1232-1236.

2.Lianguang Shang, Xiaoxia Li, Huiying He, Qiaoling Yuan, Yanni Song, Zhaoran Wei, Hai Lin, Min Hu, Fengli Zhao, Chao Zhang, Yuhua Li, Hongsheng Gao, Tianyi Wang, Xiangpei Liu, Hong Zhang, Ya Zhang, Shuaimin Cao, Xiaoman Yu, Bintao Zhang, Yong Zhang, Yiqing Tan, Mao Qin, Cheng Ai, Yingxue Yang, Bin Zhang, Zhiqiang Hu, Hongru Wang, Yang Lv, Yuexing Wang, Jie Ma, Quan Wang, Hongwei Lu, Zhe Wu, Shanlin Liu, Zongyi Sun, Hongliang Zhang, Longbiao Guo, Zichao Li, Yongfeng Zhou, Jiayang Li, Zuofeng Zhu, Guosheng Xiong, Jue Ruan, Qian Qian. A super pan-genomic landscape of rice. Cell Research, 2022, 32(10):878-896.

3.Tianyi Wang, Wenchuang He, Xiaoxia Li, Chao Zhang, Huiying He, Qiaoling Yuan, Bin Zhang, Hong Zhang, Yue Leng, Hua Wei, Qiang Xu, Chuanlin Shi, Xiangpei Liu, Mingliang Guo, Xianmeng Wang, Wu Chen, Zhipeng Zhang, Longbo Yang, Yang Lv, Hongge Qian, Bintao Zhang, Xiaoman Yu, Congcong Liu, Xinglan Cao, Yan Cui, Qianqian Zhang, Xiaofan Dai, Longbiao Guo, Yuexing Wang, Yongfeng Zhou, Jue Ruan, Qian Qian, Lianguang Shang. A rice variation map derived from 10,548 rice accessions reveals the importance of rare variants. Nucleic Acids Research, 2023, 51(20): 10924-10933.